Стегоцефалы
Стегоцефалы | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
![]() Сверху: зелёная литория, акантостега; Снизу: обыкновенная сипуха, обыкновенная лисица | ||||||
Научная классификация | ||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Клада: Стегоцефалы |
||||||
Международное научное название | ||||||
Stegocephali Cope, 1868 | ||||||
Синонимы | ||||||
|
||||||
|
Стегоцефа́лы[2][3], или панцирноголовые[2][3] (лат. Stegocephali, или Stegocephalia, от др.-греч. στέγος — «кровля» и κεφᾰλή — «голова»), — группа челюстноротых из клады тетраподоморф. Традиционно в таксон включали различных ранних «земноводных»; в рамках филогенетической номенклатуры стегоцефалами считаются все позвоночные с тетраподными конечностями (а также вторично их утратившие), в том числе и современные четвероногие (Tetrapoda)[1][4]. Характерной особенностью ранних стегоцефалов является строение черепа, получившее название стегального. Сплошной панцирь из кожных костей покрывал черепную коробку сверху и с боков, оставляя отверстия лишь для ноздрей, глаз и теменного органа[5].
Систематика[править | править код]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1e/Tetrapoda_PhyloCode.svg/280px-Tetrapoda_PhyloCode.svg.png)
Отряд Stegocephali выделил американский палеонтолог Эдвард Коп в 1868 году. Коп относил к стегоцефалам всех известных на тот момент ранних «земноводных», самые древние из которых происходят из отложений каменноугольного периода. Таксон широко использовался в XIX и начале XX века (часто под видоизменённым названием Stegocephalia), причём ключевым признаком стегоцефалов считалось наличие тетраподных конечностей. Когда были обнаружены девонские стволовые четвероногие ихтиостега (1932[6]) и акантостега (1952[7]), они сразу были отнесены к стегоцефалам[1][4].
К концу XX века — началу XXI века многие авторы отказались от выделения стегоцефалов как группы. В 1998 году палеонтолог Мишель Лорин дал филогенетическое определение кладе Stegocephalia: все позвоночные, более родственные темноспондильным (Temnospondyli), чем пандерихту (Panderichthys)[8]. В 2020 году, в томе Phylonyms, с которым в силу вступил ФилоКод, Лорин отметил, что таксон Stegocephali имеет приоритет над Stegocephalia как введённый раньше. Он дал следующее определение: крупнейшая клада, включающая Eryops megacephalus Cope, 1877 (Temnospondyli), но не Tiktaalik roseae Daeschler et al., 2006, Panderichthys rhombolepis Gross, 1930 (Panderichthyidae) и Eusthenopteron foordi Whiteaves, 1881 (Osteolepiformes)[1][4]. Оба определения подразумевают включение современных четвероногих в состав стегоцефалов, что делает последних ныне живущей процветающей группой. «Переходная форма» тиктаалик попадает под первое определение[8], но заведомо исключается вторым[1][4].
В соответствии с определением 2020 года, стегоцефалы соответствуют примерно той же кладе, что и четвероногие в традиционном (апоморфном) понимании[1][4]. Лорин рассматривает четвероногих как кроновую группу, в которую не входят ранние позвоночные с тетраподной конечностью, такие как акантостега[9][10].
Филогенетическое положение стегоцефалов (Stegocephali sensu Laurin, 2020) может быть отображено следующей кладограммой[11][12][13][a]:
Рипидистии |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
(Rhipidistia) |
- ↑ Филогенетические определения:
- Eotetrapodiformes: ближайший общий предок Eusthenopteron и Ichthyostega и все его потомки[14];
- Стегоцефалы (Stegocephali): наибольшая клада, включающая Eryops megacephalus, но не Tiktaalik roseae, Panderichthys rhombolepis и Eusthenopteron foordi[1][4];
- Лабиринтодонты (Labyrinthodontia): наименьшая клада, включающая Acanthostega gunnari, Ichthyostega stensioei, Crassigyrinus scoticus, Mastodonsaurus giganteus, Baphetes kirkbyi и Anthracosaurus russelli[15][16];
- Четвероногие (Tetrapoda sensu lato): позвоночные с исходно пятипалыми конечностями[17][18][19];
- Четвероногие (Tetrapoda sensu stricto): наименьшая кроновая клада, включающая Homo sapiens, Caecilia tentaculata, Siren lacertina и Pipa pipa[9][10].
Элпистостега (Elpistostege) часто рассматривается как сестринский таксон тиктаалика. Однако в ревизии Клутье и соавторов 2020 года это род занимает более продвинутое положение и оказывается самым базальным стегоцефалом или четвероногим в широком смысле (если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы как пальцы). Результаты анализа могут быть отображены следующей упрощённой кладограммой[20]:
Elpistostegalia |
| |||||||||||||||||||||||||||
Лабиринтодонты[править | править код]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b9/Labirint1.jpg/220px-Labirint1.jpg)
За 18 лет до выделения стегоцефалов Герман Бурмейстер ввёл немного менее инклюзивную группу Labyrinthodontia (лабиринтодонты). Эти два названия использовались взаимозаменяемо, либо же лабиринтодонты считались подгруппой стегоцефалов. Буквально название Labyrinthodontia означает «лабиринтозубые». Дело в том, что на поперечном срезе зубов этих животных видно извилистые дентиновые складки, из-за чего зуб покрыт продольными бороздами. Такая же структура зубов характерна для более примитивных рыб-рипидистий. Высказывались предположения, что такая структура зубов изначально связана с наличием ядовитых желез в полости рта (в частности, нёбной железы). Но, возможно, лабиринтовая структура просто укрепляла зуб.
Таксон Labyrinthodontia долгое время не выделялся в рамках филогенетической номенклатуры. В 2020 году Лорин предложил определение, согласно которому лабиринтодонты представляют собой наименьшую кладу, включающую Acanthostega gunnari, Ichthyostega stensioei, Crassigyrinus scoticus, Mastodonsaurus giganteus, Baphetes kirkbyi и Anthracosaurus russelli. Таким образом, в данной классификации к лабиринтодонтам относится большинство стегоцефалов, в том числе четвероногие[15][16].
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Stegocephali E. D. Cope 1868 [M. Laurin], converted clade name, pp. 741—745.
- ↑ 1 2 Банников А. Г., Денисова М. Н., Даревский И. С. Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1985. — Т. 5 : Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. А. Г. Банникова. — С. 26. — 399 с. : ил.
- ↑ 1 2 Стегоцефалы / Буланов В. В. // Социальное партнёрство — Телевидение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 211. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 31). — ISBN 978-5-85270-368-2.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Stegocephali (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021. Архивировано 29 июня 2021 года.
- ↑ Abel P., Werneburg I. Morphology of the temporal skull region in tetrapods: research history, functional explanations, and a new comprehensive classification scheme (англ.) // Biological Reviews. — ISSN 1469-185X. — doi:10.1111/brv.12751. Архивировано 16 июля 2021 года.
- ↑ Säve-Söderbergh G. Preliminary note on Devonian stegocephalians from East Greenland (англ.) // Meddelelser om Grønland : journal. — 1932. — Vol. 94, no. 7. — P. 1—107. — doi:10.1017/S0016756800098769. Архивировано 16 июля 2021 года.
- ↑ Jarvik E. On the fish-like tail in the ichthyostegid stegocephalians with descriptions of a new stegocephalian and new crossopterygian from the Upper Devonian of East Greenland (англ.) // Meddelelser om Grønland : journal. — 1952. — Vol. 114, no. 12. — P. 190.
- ↑ 1 2 Laurin M. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I. Systematics, middle ear evolution, and jaw suspension (англ.) // Ann. Sci. Nat., Zool., 13 Ser. — Paris, 1998. — Vol. 19. — P. 1—42.
- ↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Tetrapoda B. Hatschek and C. J. Cori 1896 [M. Laurin], converted clade name, pp. 759—764.
- ↑ 1 2 Tetrapoda (англ.). RegNum. Дата обращения: 21 июня 2021. Архивировано 24 июня 2021 года.
- ↑ Merck J. And Now For Something Completely Different: Sarcopterygii (англ.). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology. Дата обращения: 1 июля 2021. Архивировано 24 апреля 2021 года.
- ↑ Merck J. Elpistostegalia becomes "digitized" (англ.). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology. Дата обращения: 1 июля 2021. Архивировано 30 июня 2021 года.
- ↑ Swartz B. A Marine Stem-Tetrapod from the Devonian of Western North America (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 3. — P. e33683. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0033683. — PMID 22448265. Архивировано 2 апреля 2022 года. — .
- ↑ Coates M. I., Friedman M. Litoptychus bryanti and characteristics of stem tetrapod neurocrania (англ.) // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / In Elliot D. K., Maisey J. G., Yu X., Miao D. (eds.).. — 2010. — P. 389—416. — ISBN 978-3-89937-122-2.
- ↑ 1 2 3 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Labyrinthodontia R. Owen 1859 [M. Laurin], converted clade name, pp. 747—750.
- ↑ 1 2 3 Labyrinthodontia (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021. Архивировано 6 ноября 2021 года.
- ↑ Laurin M. , Anderson J. S. Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53, iss. 1. — P. 68—80. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490264716. — PMID 14965901. — .
- ↑ Lee M. S. Y. Stability of higher taxa in phylogenetic nomenclature — some comments on Moore (1998) (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 1999. — Vol. 28, iss. 3—4. — P. 361–366. — ISSN 1463-6409. — doi:10.1046/j.1463-6409.1999.00017.x. — .
- ↑ Anderson J. S. Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2002. — Vol. 51, iss. 5. — P. 822—827. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150290102447. — PMID 12396594. — .
- ↑ Cloutier R., Clement A. M., Lee M. S. Y., Noël R., Béchard I. Elpistostege and the origin of the vertebrate hand (англ.) // Nature : journal. — 2020. — Vol. 579, iss. 7800. — P. 549—554. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-2100-8. — PMID 32214248. — .
Литература[править | править код]
- Быстров А. П. и Ефремов И. А. Benthosuchus sushkini Efr. — лабиринтодонт из эотриаса реки Шарженги. Тр. Палеонтологического ин-та, Москва — Ленинград, изд. АН СССР, 1940, т. X, вып. 1, С. 1—152. Рис. 90. Тир. 850.
- Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964.
- Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. — М., 1964.
- Carroll, R. L. 1995. Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Museum national d’Histoire naturelle de Paris 4eme serie 17: 389—445.
- Laurin, M. & R. R. Reisz. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. In S. Sumida and K. Martin (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land: 9—59. London: Academic Press.
- Laurin M. & R. R. Reisz. 1999. A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. Canadian Journal of Earth Sciences 36: 1239—1255.
- Vallin G. & M. Laurin. 2004. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 56—72.
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K. , Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.