Теория r/K-отбора
Теория r/K‑отбора — экологическая теория, определяющая две различные природные стратегии размножения живых организмов, при определённых обстоятельствах обеспечивающие оптимальную численность для данного вида. Теория была разработана двумя американскими экологами — Робертом МакАртуром и Эдвардом Уилсоном, и изложена ими в 1967 году в работе «Теория островной биогеографии» (англ. The Theory of Island Biogeography)[1][2]. Наибольшую популярность приобрела среди сторонников эвристического подхода. В 1990‑х годах была подвергнута критике нескольких эмпирических исследований[3][4].
Общее представление[править | править код]
Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев или стратегий.
Способность организмов тратить разное количество ресурсов на размножение сформировалась в процессе естественного отбора и является специфическим признаком вида. По размеру затрат энергии, необходимой для размножения, виды организмов можно разделить на две группы: рудералы (r-стратеги) и конкуренты (К-стратеги).
В первом случае независимо от индивидуальной приспособленности организмов условия среды приводят к случайной гибели особей определенного вида. Так возникает r-стратегия, присущая, например, большинству насекомых, грызунов, однолетних растений. Эти организмы имеют невысокую продолжительность жизни, короткие жизненные циклы, небольшие размеры, высокую рождаемость, обычно один период размножения в течение жизни, способность к переживанию неблагоприятных периодов в состоянии покоя. За счет большой численности и быстрого развития r-стратеги первыми занимают новые среды обитания. Большинство потомков этих организмов не выживают, поэтому их численность очень сильно колеблется во времени.
Во втором случае особи популяций вида в большей степени выживают благодаря индивидуальной приспособленности, вступая в межвидовую или внутривидовую конкуренцию. Такую совокупность приспособлений называют K-стратегия. Организмы, которые имеют такую стратегию адаптации, характеризуются низкой смертностью на ранних этапах развития и высокой продолжительностью жизни. Благодаря высокой приспособленности практически все потомство выживает, поэтому их численность колеблется очень слабо. Им свойственна повышенная защищенность от хищников, различные формы заботы о потомках. Такая стратегия адаптации характерна, например, для крупных млекопитающих, древесных растений.
Эти стратегии, названные r и K, математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation)[5]:
где N — численность (или плотность численности) популяции, dN / dt — текущая скорость её роста, r — предельная скорость её роста (коэффициент размножения), а K — переносимый объём (предельная численность или плотность численности популяции, при которой популяция ещё может существовать в равновесии с биотой[6]).
Организмы, придерживающиеся r‑стратегии (так называемые «оппортунистические»), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой вероятностью не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K‑стратегии («равновесные»), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.
r / K‑отбор и устойчивость к воздействиям внешней среды[править | править код]
В нестабильной или непредсказуемой окружающей среде преобладает r‑стратегия, так как в этом случае ключевую роль играет способность быстрого размножения, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами, ввиду быстро изменяющихся условий не столь важны[7][8]. Характерными чертами r‑стратегии являются высокая плодовитость, небольшие размеры, относительно короткое время жизни поколения и способность быстрого и широкого распространения[9]. Среди организмов, в ходе эволюции пришедших к r‑стратегии, встречаются бактерии и диатомовые водоросли, насекомые и травянистые растения, а также головоногие и некоторые млекопитающие (особенно небольшие грызуны).
Если окружающая среда более‐менее постоянная, то в ней преобладают организмы с K‑стратегией, так как в этом случае на первое место выходит способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов[7][8]. Популяция K‑стратегов, как правило, постоянна и близка к максимально возможной в данных условиях. Характерными чертами K‑стратегии являются большие размеры, относительно долгий промежуток жизни и малое потомство, на воспитание которого отводится значительная часть времени[9]. Типичными K‑стратегами являются крупные животные — слоны, бегемоты, киты, а также человекообразные обезьяны и человек.
Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:[10][11]
| Характеристика | r‑стратегия | K‑стратегия |
|---|---|---|
| Численность популяции | Очень изменчива, может быть больше K | Обычно близка к K |
| Оптимальный тип местообитания или климата | Изменчивый и (или) непредсказуемый | Более-менее постоянный, предсказуемый |
| Смертность | Обычно катастрофическая | Небольшая |
| Размер популяции | Изменчивый во времени, неравновесный | Относительно постоянный, равновесный |
| Конкуренция | Обычно острая | Часто слабая |
| Онтогенетические особенности | Быстрое развитие Раннее размножение Небольшие размеры Единственное размножение Много потомков Короткая жизнь (менее 1 года) |
Относительно медленное развитие Позднее размножение Крупные размеры Многократное размножение Мало потомков Долгая жизнь (больше 1 года) |
| Способность к расселению | Быстрое и широкое расселение | Медленное расселение |
r–K как непрерывный спектр[править | править код]
Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r‑ или K‑стратегами, большинство всё же имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K‑стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r‑стратегам.
Экологическая сукцессия[править | править код]
В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон, США, r‑ и K‑стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы. Как правило, основную роль здесь играет r‑стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстановления равновесия с окружающей средой (в экологии — климаксное сообщество), последователи K‑стратегии постепенно выходят на первый план.
Примечания[править | править код]
- ↑ MacArthur & Wilson, 2001.
- ↑ Pianka, 1970.
- ↑ Stearns, 1992.
- ↑ Roff, 1993.
- ↑ Verhulst, 1838.
- ↑ Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов. — М.: Издательство ВНИРО, 1995.
- ↑ 1 2 Пузаченко, 1996, с. 23—24.
- ↑ 1 2 Миркин и Наумова, 2003.
- ↑ 1 2 Sarkar & Plutynski, 2010, p. 317.
- ↑ Wood, 2015, p. 377.
- ↑ Лекция по экологии. Факультет Естественных Наук Новосибирского государственного университета. Дата обращения: 6 сентября 2015. Архивировано 6 сентября 2015 года.
Литература[править | править код]
- Миркин, Борис; Наумова, Лениза. Основы общей экологии. — Университетская книга, 2003. — 878 с. — ISBN 978-5457145290.
- Пузаченко, Ю. Г. Основы общей экологии. — Издательство Московского университета, 1996. — 133 с. — ISBN 5-211-03277-2.
- MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. The Theory of Island Biogeography. — Reprint edition of 1967. — Princeton University Press, 2001. — 224 p. — ISBN 978-0691088365.
- Pianka, E. R. On r- and K-Selection // The American Naturalist. — 1970. — Т. 104, № 940. — С. 592—597. — doi:10.1086/282697.
- Roff, Derek A. Evolution Of Life Histories: Theory and Analysis. — Springer, 1993. — 548 p. — ISBN 978-0-412-02391-0.
- Sarkar, Sahotra (Editor); Plutynski, Anya (Editor). A Companion to the Philosophy of Biology. — Wiley-Blackwell, 2010. — 616 p. — ISBN 978-1444337853.
- Stearns, Stephen C. The Evolution of Life Histories. — Oxford University Press, 1992. — 264 p. — ISBN 978-0198577416.
- Verhulst, P. F. Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement // Corresp. Math. Phys.. — 1838. — Т. 10. — С. 113—121.
- Wood, Bernard (Editor). Wiley Blackwell Student Dictionary of Human Evolution. — Wiley-Blackwell, 2015. — 472 p. — ISBN 978-1405155069.