Мальпигиецветные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Мальпигиецветные
Salix alba
Ива белая (Salix alba) — группа деревьев
на берегу водоёма, Рейнланд-Пфальц, Германия
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Клада:
Цветковые растения
Клада:
Эвдикоты
Клада:
Суперрозиды
Клада:
Розиды
Клада:
Фабиды
Порядок:
Мальпигиецветные
Международное научное название
Malpighiales Mart., 1835
Семейства
См. текст

Мальпигиецве́тные[1] (лат. Malpighiáles) — порядок двудольных растений, распространённых по всему миру. Является одним из крупнейших порядков покрытосеменных[2] и насчитывает по современной классификации APG IV 36 семейств, 762 рода и 19 128 ботанических видов. Порядок включается в дочернюю кладу Фабиды, последовательно входящую в более крупные клады Розиды -> Суперрозиды -> Эвдикоты -> Цветковые растения[3].


Общее описание[править | править код]

Фиалка трёхцветная (Víola trícolor)

Большинство семейств мальпигиецветных встречается во влажных тропических лесах, где они служат важной составляющей подлеска. Произрастают они и в саваннах (а также в пустынях — суккулентные виды, которых немало среди молочайных и филлантовых[4]). В зоне умеренного климата представлено относительно небольшое число семейств (фиалковые, ивовые, льновые, молочайные и некоторые другие)[5].

Наиболее крупные по числу входящих в них видов семейства порядка: молочайные (Euphorbiaceae; примерно 5735 видов), филлантовые (Phyllanthaceae; примерно 1745 видов), мальпигиевые (Malpighiaceae; около 1250 видов), фиалковые (Violaceae; более 800 видов), ивовые (Salicaceae; примерно 770 видов), страстоцветные (Passifloraceae; примерно 705 видов), клузиевые (Clusiaceae; около 595 видов), зверобойные (Hypericaceae; около 595 видов)[6]. Порядок обособился от других розид, по имеющимся оценкам, в конце нижнего мела (в апте или альбе), и почти сразу же произошла его дивергенция[5].

Плод маракуйи (Passiflora edulis)

Входящие в порядок растения крайне разнообразны по внешнему виду, морфологии и образу жизни[2]. Достаточно отметить травянистые (в основном) фиалки и тополя — высокие (до 60 м и выше[7]) деревья[8], лиану маракуйю (Passiflora edulis) и мангровые растения из семейства ризофоровые (Rhizophoraceae)[9][10], декоративное комнатное растение пуансеттию (Euphorbia pulcherrima) и культивируемый с древнейших времён лён культурный (Linum usitatissimum)[11], водные травы из семейства подостемовые (Podostemaceae; растут под поверхностью воды и внешне напоминают скорее водоросли, лишайники или мхи-печёночники) и бесхлорофилльные растения-паразиты из семейства раффлезиевые (Rafflesiaceae), лишённые листьев и стеблей[12].

В большинстве семейств у листьев имеются прилистники (иногда же они отсутствуют или рудиментарны — например, у баланоповых[13]). Цветки мальпигиецветных — обычно 4-5-членные со свободными лепестками; как правило, актиноморфные, иногда зигоморфные (особенно у фиалковых и тригониевых). В ряде семейств цветки безлепестные. Андроцей обычно включает от 4 до 5 тычинок (вообще же их число сильно варьирует), нередко собранных в 2 или более кругов. В некоторых семействах (ризофоровые, дихапеталовые, эуфрониевые, хризобалановые, гупиевые, страстоцветные) имеется гипантий. В гинецее плодолистики обычно сросшиеся, завязь преимущественно верхняя (у раффлезиевых и некоторых ризофоровых нижняя, у некоторых ивовых — полунижняя, у дихапеталовых — от верхней до нижней)[4].

Значение в жизни человека[править | править код]

Цветки льна культурного

К порядку мальпигиецветных относится немало важных культурных растений. Древнейшим из них считают лён культурный, начало возделывания которого относится к эпохе неолита; в настоящее время это — важнейшая, выращиваемая на всех континентах волокнистая и масличная культура. К числу масличных культур относятся также некоторые молочайные (тунг, клещевина) и ликания жёсткая[en] из семейства хризобалановых[14][15].

Гевея бразильская (Hevea brasiliensis) из семейства молочайных, у которой в млечном соке содержание каучука достигает 40—50 %, является ведущим источником натурального каучука. Основной источник коммерческого гуммигута — гарциния Ханбери[en] (Garcinia hanburyi) из семейства клузиевых[16].

Плод мангостана (Garcínia mangostana)

Важнейшей составляющей пищевого рациона населения многих тропических стран служит маниок, или кассава (Manihot esculenta)[17]. В пищу употребляют также (в сыром виде, или в виде джемов, мармеладов, компотов, сиропов) плоды представителей ряда семейств порядка[18][19]:

Население Андского региона имеет давнюю традицию жевания листьев коки (семейство эритроксиловых) в связи с их тонизирующим действием[21].

В роли источника ценной древесины выступают представители родов лофира (семейство охновых), мезуя (семейство калофилловых), некоторых родов хризобалановых. Ивы и тополя дают дешёвую древесину, а также используются в уличном озеленении и для создания полезащитных, придорожных и противоэрозионных насаждений. Ивовый прут успешно применяют для изготовления плетёных изделий: корзин, коробов, мебели и т. п.[22]

Цветки некоторых мальпигиевидных весьма красивы, и поэтому их (особенно фиалки, страстоцветы, пуансеттию) используют как декоративные растения — в садах, парках, скверах, служебных и жилых помещениях[23].

В культуре[править | править код]

Ф. В. Сычков. Мяльщицы льна (1905; дореволюционная открытка)

Возделывание и обработка льна неоднократно становились темой произведений изобразительного искусства. Им посвящены картины «Крестьянка, расчёсывающая лён (Анисья)» А. Г. Венецианова (1822), «Прядильщица льна» Ж. Бретона (1872), «Прополка льна во Фландрии» Э. Клауса (1887), «Льнопрядильня в Ларене» М. Либермана (1887), «Крестьянка, молотящая лён» В. Ван Гога (1889), «У своей полосы» В. М. Максимова (1892), «Мяльщицы льна» Ф. В. Сычкова (1905), «Страда молотьбы льна» А. Жмуйдзинавичюса (1926), «Лён» Т. Н. Яблонской (1977) и других художников[24].

Цветок гардении таитянской (Gardenia taitiensis) украшает причёску женщины, изображённой на знаменитой картине Поля Гогена «Женщина с цветком» (1891)[25].

Цветущая ветвь калофиллума изображена в нижней правой секции государственного герба Республики Науру[26].

Классификация[править | править код]

В традиционных системах классификации цветковых растений XX века порядок не фигурировал. Так, в системе Тахтаджяна (1987) различные семейства мальпигиецветных входят в состав 16 порядков, относящихся к 9 надпорядкам и 4 подклассам[27]. В системе Кронквиста (1981) семейства этого порядка разбросаны по 13 порядкам, некоторые из которых не являются розидами[28].

Впервые данная группа семейств выделена как клада (монофилетическая группа) в исследовании 1993 года[29] методами молекулярной филогенетики (на основе анализа нуклеотидных последовательностей гена rbcL) и начиная с 1998 года рассматривается как порядок в классификационных схемах покрытосеменных, предлагаемых группой APG[28]. Так, в системе APG II порядок объединял 37 семейств и был включён в группу эврозиды I[30].

В системе APG IV порядок объединяет 36 семейств и входит в так называемую «кладу COM» (Celastrales, Oxalidales, Malpighiales). Положение последней в системе не вполне определено: по данным, основанным на анализе генов пластид, «клада COM» должна входить в более широкую кладу «fabids» (бывшие эврозиды I), а по результатам анализа ядерной и митохондриальной ДНК — в кладу «malvids» (бывшие эврозиды II)[31].

Систематика порядка до сих пор до конца не ясна и требует дальнейшего изучения. Хотя порядку в целом сложно дать характеристику, недавние исследования последовательностей ДНК (пластид и ядер) позволяют уверенно говорить о родстве входящих в него растений[6][32].

Согласно системе APG IV в порядок Мальпигиецветные входят 36 семейств[3]:

  1. Achariaceae Harms (1897), nom. cons. — Ахариевые - 31 род, 197 видов
  2. Balanopaceae Benth. & Hook.f. (1880), nom. cons. — Баланоповые, монотипное с 1 родом Баланопс и 9 видами
  3. Bonnetiaceae (Bartl.) L.Beauvis. ex Nakai (1948) — Боннетовые - 4 рода, 42 вида
  4. Calophyllaceae (J.Agardh (1858) — Калофилловые - 12 рода, 399 вида
  5. Caryocaraceae Voigt (1845), nom. cons. — Кариокаровые - 2 рода, 26 видов
  6. Centroplacaceae Doweld & Reveal (2005) — Центроплаковые - 2 рода, 9 видов
  7. Chrysobalanaceae R.Br. (1818), nom. cons. — Хризобалановые - 27 родов, 549 видов
  8. Clusiaceae Lindl. (1836), nom. cons. — Клузиевые - 19 родов, 887 видов
  9. Ctenolophonaceae (H.Winkl.) Exell & Mendonça (1951) — Ктенолофоновые, монотипное с 1 родом Ктенолофон и 2 видами
  10. Dichapetalaceae Baill. (1886), nom. cons.] — Дихапеталовые - 3 рода, 209 видов
  11. Elatinaceae Dumort. (1829), nom. cons. — Повойничковые - 2 рода, 63 вида
  12. Erythroxylaceae Kunth (1822), nom. cons.] — Эритроксиловые - 4 рода, 274 вида
  13. Euphorbiaceae Juss. (1789), nom. cons. — Молочайные, или Эуфорбиевые - 233 рода, 6 541 вид
  14. Euphroniaceae Marc.-Berti (1989) — Эуфрониевые, монотипное с 1 родом Эуфрония и 3 видами
  15. Goupiaceae Miers (1862) — Гупиевые, монотипное с 1 родом Гупия и 2 видами
  16. Humiriaceae A.Juss. (1829), nom. cons. — Гумириевые - 8 родов, 66 видов
  17. Hypericaceae Juss. (1789), nom. cons. — Зверобойные - 6 родов, 628 видов
  18. Irvingiaceae (Engl.) Exell & Mendonça (1951), nom. cons. — Ирвингиевые - 4 рода, 14 видов
  19. Ixonanthaceae Planch. ex Miq. (1858), nom. cons. — Иксонантовые - 4 рода, 18 видов
  20. Lacistemataceae Mart. (1826), nom. cons.  — Лацистемовые - 2 рода, 17 видов
  21. Linaceae DC. ex Perleb (1818), nom. cons. — Льновые - 9 родов, 274 вида
  22. Lophopyxidaceae (Engl.) H.Pfeiff. (1951) — Лофопиксидовые, монотипное с 1 родом Лофопиксис и 1 видом
  23. Malpighiaceae Juss. (1789), nom. cons. — Мальпигиевые - 76 родов, 431 вид
  24. Ochnaceae DC. (1811), nom. cons. — Охновые - 32 рода, 645 видов
  25. Pandaceae Engl. & Gilg (1912-13), nom. cons. — Пандовые - 3 рода, 17 видов
  26. Passifloraceae Juss. ex Roussel (1806), nom. cons. — Страстоцветные - 30 родов, 1 021 вид
  27. Peraceae Klotzsch (1859) — Перовые - 5 родов, 109 видов
  28. Phyllanthaceae Martynov (1820) — Филлантовые - 57 родов, 2 084 видов
  29. Picrodendraceae Small (1917), nom. cons. — Пикродендровые - 25 родов, 97 видов
  30. Podostemaceae Rich. ex C.Agardh (1822), nom. cons. — Подостемовые - 50 родов, 334 вида
  31. Putranjivaceae Endl. (1841) — Путрандживовые - 3 рода, 230 видов
  32. Rafflesiaceae Dumort. (1829) — Раффлезиевые - 3 рода, 42 вида
  33. Rhizophoraceae Pers. (1807), nom. cons. — Ризофоровые - 16 родов, 153 вида
  34. Salicaceae Mirb. (1815), nom. cons. — Ивовые - 56 родов, 1 537 видов
  35. Trigoniaceae Endl. (1841), nom. cons.] — Тригониевые - 5 родов, 33 вида
  36. Violaceae Batsch (1802), nom. cons. — Фиалковые - 24 рода, 1 155 видов
Филогения порядка

Филогения порядка[править | править код]

Проводившиеся в 1990—2000 годах молекулярно-филогенетические исследования филогенетических связей между входящими в состав порядка Malpighiales семейства не привели к построению удовлетворительной филогении данного порядка: удавалось более или менее надёжно выделить от десятка до полутора десятков отдельных ветвей (каждая из которых содержала одно семейство либо небольшое их число), но порядок их ветвления оставался неясным[28][33]. К более определённым результатам привело исследование 2012 года, основанное на анализе 91 гена (82 генов из пластид, 6 из митохондрий и 3 из ядерной ДНК). Установленные в результате этого исследования филогенетические связи между семействами мальпигиецветных можно представить при помощи следующей кладограммы[6]:

При этом в составе порядка были (с высоким, но не стопроцентным уровнем поддержки) выделены 3 клады, включавшие соответственно 13, 11 и 18 из рассматривавшихся 42 семейств. В составе этих клад, в свою очередь, были выделены (с уровнем поддержки от умеренного до стопроцентного) группы меньшего объёма; они получили неформальные имена, приведённые в кладограмме. В частности, стопроцентную поддержку получила «париетальная клада», включившая виды с париетальной плацентацией (для других семейств мальпигиецветных характерна аксиальная плацентация)[2][6]. Данная группа примерно соответствует объединению порядков Violalales и Salicales в системе Тахтаджяна (1987)[34], а также подпорядку Violineae в системе Шипунова (2003)[35].

Расположение семейств магнолиецветных при просмотре кладограммы снизу вверх соответствует линейному порядку их размещения, принятому в системе APG IV. Следует учесть, что в данной системе в порядке выделяют 36 семейств, а не 42: семейства Medusagynaceae и Quiinaceae включают в Ochnaceae, Malesherbiaceae и Turneraceae — в Passifloraceae, а Samydaceae и Scyphostegiaceae — в Salicaceae[31].

Таксономическое положение[3][править | править код]

Порядок Мальпигиецветные включается в дочернюю кладу Фабиды, последовательно входящую в более крупные клады Розиды -> Суперрозиды -> Эвдикоты -> Цветковые растения. Кладограмма в соответствии с Системой APG IV:

порядок Мальпигиецветные   36 семейств   762 рода   19 128 видов
         
  клада Цветковые растения      
   
  ещё 63 порядка цветковых растений
 


См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Зеленцов С. В., Зеленцов В. С., Мошненко Е. В., Рябенко Л. Г.  Современные представления о филогенезе и таксономии рода Linum L. и льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.) // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. — 2016. — № 1 (165). — С. 106—121.
  2. ↑ 1 2 3 Endress P. K., Davis C. C., Matthews M.L.  Advances in the floral structural characterization of the major subclades of Malpighiales, one of the largest orders of flowering plants // Annals of Botany. — 2013. — Vol. 111, no. 5. — P. 969—985. — doi:10.1093/aob/mct056. — PMID 23486341. [исправить]
  3. ↑ 1 2 3 Malpighiales (англ.). WFOPL. Дата обращения: 20 июля 2023. Архивировано 20 июля 2023 года.
  4. ↑ 1 2 Byng, 2014, p. 212.
  5. ↑ 1 2 Davis C. C., Webb C. O., Wurdack K. J., Jaramillo C. A., Donoghue M. J.  Explosive radiation of Malpighiales supports a mid-cretaceous origin of modern tropical rain forests // The American Naturalist. — 2005. — Vol. 165, no. 3. — P. 36—65. — doi:10.1086/428296. — PMID 15729659. [исправить]
  6. ↑ 1 2 3 4 Xi Zhenxiang, Ruhfel B. R., Schaefer H., Amorim A. M., Sugumaran M., Wurdack K. J., Endress P. K., Matthews M. L., Stevens P. F., Mathews S., Davis C. C.  Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2012. — Vol. 109, no. 43. — P. 17519—17524. — doi:10.1073/pnas.1205818109. — PMID 23045684. [исправить]
  7. ↑ Slavov G. T., Zhelev P. . Salient Biological Features, Systematics, and Genetic Variations of Populus // Genetics and Genomics of Populus / Ed. by S. Jansson, R. P. Bhalerao, A. T. Groover. — New York: Springer, 2010. — xv + 384 p. — (Plant Genetics and Genomics: Crops and Models. Vol. 8). — ISBN 978-1-4419-1540-5. — P. 15—38.
  8. ↑ Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 44, 81.
  9. ↑ Бугаёв И. В. . Научные и народные названия растений и грибов. 2-е изд. — Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. — 688 с. — ISBN 5-91302-094-4. Архивировано 29 сентября 2018 года. — С. 421—422, 449, 470.
  10. ↑ Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 39, 231.
  11. ↑ Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 140, 273—274.
  12. ↑ Byng, 2014, p. 218, 246.
  13. ↑ Тахтаджян, 1987, с. 74.
  14. ↑ Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 138—139, 273—274.
  15. ↑ Macedo F. L., Candeia R. A., Sales L. L. M., Dantas M. B., Souza A. G., Conceição M. M.  Thermal characterization of oil and biodiesel from oiticica (Licania rigida Benth) // Journal of Thermal Analysis and Calorimetry. — 2011. — Vol. 106, no. 2. — P. 531—534. — doi:10.1007/s10973-011-1580-z. [исправить]
  16. ↑ Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 31, 139.
  17. ↑ Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 139—140.
  18. ↑ Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 31, 35, 39, 138, 142, 187—188, 283.
  19. ↑ Martin F. W., Campbell C. W., Ruberté R. M. . Perennial Edible Fruits of the Tropics: An Inventory. — Washington: U.S. Department of Agriculture, 1987. — 252 p. — (Agriculture Handbook No. 642). Архивировано 18 октября 2016 года. — P. 23—24, 26—31, 35—36, 50—51, 137—138, 144.
  20. ↑ Passiflora edulis Sims. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 29 июля 2018. Архивировано 29 июля 2018 года.
  21. ↑ Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 275.
  22. ↑ Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 19, 32, 83—86.
  23. ↑ Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 39, 44—45, 140.
  24. ↑ Цаценко Л. В., Савиченко Д. Л. . Визуальный анализ в археогенетике на примере культуры льна // Актуальные и новые направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур / Отв. ред. Т. К. Лазаров. — Владикавказ: Горский государственный аграрный университет, 2017. — 276 с. — С. 86—88.
  25. ↑ Danielsson B.  Gauguinʼs Tahitian Titles // The Burlington Magazine. — 1967. — Vol. 109, no. 769. — P. 228—233. Архивировано 30 июля 2018 года.
  26. ↑ Nauru: Country symbols. // Website www.nauru.sk. Дата обращения: 29 июля 2018. Архивировано 8 марта 2018 года.
  27. ↑ Тахтаджян, 1987, с. 42, 74, 90—97, 110—117, 137—138, 153—156, 176, 183—185, 191—192, 196.
  28. ↑ 1 2 3 Wurdack K. J., Davis C. C.  Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life // American Journal of Botany. — 2009. — Vol. 96, no. 8. — P. 1551—1570. — doi:10.3732/ajb.0800207. — PMID 21628300. [исправить]
  29. ↑ Chase M. W., Soltis D. E., Olmstead R. G., Morgan D., Les D. H., Mishler B. D., Duvall M. R., Price R. A., Hills H. G., Qiu Yin-Long, Kron K. A., Rettig J. H., Conti E., Palmer J. D., Manhart J. R., Sytsma K. J., Michaels H. J., Kress W. J., Karol K. G., Clark W. D., Hedren M., Gaut B. S., Jansen R. K., Kim Ki-Joong, Wimpee C. F., Smith J. F., Furnier G. R., Strauss S. H., Xiang Qiu-Yun, Plunkett G. M., Soltis P. S., Swensen S. M., Williams S. E., Gadek P. A., Quinn C. J., Eguiarte L. E., Golenberg E., Learn G. H., Graham S. W., Barrett S. C. H., Dayanandan S., Albert V. A.  Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL // Annals of the Missouri Botanical Garden. — 1993. — Vol. 80. — P. 528—580. Архивировано 23 октября 2020 года.
  30. ↑ Bremer B., Bremer K., Chase M. W., Reveal J. L., Soltis D. E., Soltis P. S., Stevens P. F.  An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Vol. 141, no. 4. — P. 399—436. — doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. [исправить]
  31. ↑ 1 2 Byng J. W., Chase M. W., Christenhusz M. J. M., Fay M. F., Judd W. S., Mabberley D. J., Sennikov A. N., Soltis D. E., Soltis P. S., Stevens P. F.  An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1. — P. 1—20. — doi:10.1111/boj.12385. [исправить]
  32. ↑ Kubitzki K. . Introduction to Malpighiales // Flowering Plants. Eudicots: Malpighiales / Ed. by K. Kubitzki. — New York: Springer Science & Business Media, 2013. — x + 331 p. — (The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 11). — ISBN 978-3-642-39416-4. — P. 1—8.
  33. ↑ Korotkova N., Schneider J. V., Quandt D., Worberg A., Zizka G., Borsch T.  Phylogeny of the eudicot order Malpighiales: analysis of a recalcitrant clade with sequences of the petD group II intron // Plant Systematics and Evolution. — 2009. — Vol. 282, no. 3-4. — P. 201—228.
  34. ↑ Тахтаджян, 1987, с. 109—113, 116—117.
  35. ↑ Шипунов А. Б.  Система цветковых растений: синтез традиционных и молекулярно-генетических подходов // Журнал общей биологии. — 2003. — Т. 64, № 6. — С. 499—507. Архивировано 10 января 2007 года.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]

Источник — https://wiki4.ru/w/index.php?title=Мальпигиецветные&oldid=133785973